دانشکده کشاورزي و منابع طبيعي
گروه شيلات
پايان‌نامه براي دريافت درجه کارشناسي‌ارشد (M.Sc)
در رشته شيلات- گرايش تکثير و پرورش آبزيان
الگوي رشد و آنتوژني شکل بدن ماهي کلمه (caspicusRutilus rutilus) در مراحل اوليه تکوين در دوره پرورش لاروي
مريم ايگدري
اساتيد راهنما
دکتر رحمان پاتيمار
دكتر سهيل ايگدري
اساتيد مشاور
مهندسكياوش گلزاريان پور
دکتر سعيد يلقي
1393
تعهدنامه
نظربهاينکهچاپ وانتشارپايان‌نامه‌هايتحصيليدانشجوياندانشگاه گنبد کاووس مبينبخشياز فعاليتهايعلمي-پژوهشيبودهوهمچنينبااستفادهازاعتباراتوامکاناتدانشگاهانجاممي‌شود،بنابراينبه منظوررعايتحقوقدانشگاه،کليهدانشآموختگاننسبتبهرعايتمواردذيلمتعهدمي‌شوند:
1) قبلازچاپپاياننامه (رساله) خود،مراتبراقبلابطورکتبيبهمديريتتحصيلاتتکميليدانشگاه اطلاعدادهوکسبمجوزنمايند.
2) درانتشارنتايجپاياننامهدرقالبمقالاتمجلاتعلميپژوهشي،همايش‌هاوسايرموارد،ذکرنام دانشگاه گنبد کاووس الزامياست.
3) انتشارنتايجپاياننامهبههرشکلي (مقاله،کتاب،ثبتاختراعوابداع) بايدباکسباجازهاستادراهنما صورتگيرد.
اينجانبمريم ايگدريدانشجويرشتهشيلات- گرايش تکثير و پرورش آبزيان مقطع کارشناسي‌ارشد دانشگاه گنبد کاووستعهداتفوقراقبولکردهوملزمبه رعايتکليهمفادآنمي‌باشم.
نامونامخانوادگيدانشجو
امضا
تاريخ
تقديم به
مادر عزيزم،

اوکه پاکترين و زيباترين تنديس شکيبايي بوده و هست
و در تمام لحظاتم مايه اميد و دلگرمي من است….
تشکر و قدرداني
به مصداق “من لم يشکر المخلوق لم يشکر الخالق” بسي شايسته است از استاد فرهيخته و فرزانه جناب آقاي دکتر رحمان پاتيمار و دکتر سهيل ايگدريکه با کرامتي چون خورشيد، سرزمين دل را روشني بخشيدند و گلشن سراي علم و دانش را با راهنماييهاي کار ساز و سازنده بارور ساختند; تقدير و تشکر نمايم.
(و يزکيهم و يعلمهم الکتاب و الحکمه)
معلما مقامت ز عرش برتر باد هميشه توسن انديشه ات مظفر باد
به نکته هاي دلاويز و گفته هاي بلند صحيفه هاي سخن از تو علم پرور باد
چکيده
اين تحقيق جهت بررسي الگوي رشد، روند تغييرات شکل بدن در طي مراحل اوليه و تحليل الگوي همبستگي ساختارهاي بدن در طي مراحل اوليه رشدي و بررسي نقش عملکردي و کارآيي هر يک از مراحل شکلي ماهي کلمه (Rutilus rutilus caspicus)انجام شد. نمونه‌برداري در مجتمع بازسازي ذخاير ماهيان خاوياري سد وشمگير از استخر 5/0 هکتاري که يک مزوکوم طبيعي جهت پرورش لارو‌هاي ماهي کلمه بود صورت گرفت. نمونه‌برداري از لحظه تفريخ شروع شد که در 12 روز ابتدايي به صورت روزانه، از روز 12 تا روز 30 با فواصل يک روزه و از روز 30 تا روز 45 با فواصل دو روزه و از روز 45 تا روز 60 با فواصل 5 روزه و از روز‌ 60 تا روز 80 با فواصل ده روزه صورت گرفت. نمونه‌ها در محلول بافر فسفاته فرمالدهيد چهار تا 10 درصد تثبيت گرديدند. تهيه‌ي تصاوير با لوپمجهزبه دوربين کوداک6 مگاپيکسل،ازنيم‌رخ چپ انجام گرفت. اندازه‌ي طول پوزه، طول سر، طول تنه، طول دم، طول کل، قطر چشم، ارتفاع بدن با استفاده از نرم‌افزار ImageJ نسخه p1.44 از تصاوير استخراج شد.ريخت‌سنجي هندسي به روش لندمارک‌گذاري با استفاده از نرم‌افزارTpsDigنسخه 2.16 انجام شد. در ابتدا داده‌هاي مختصات لندمارک‌هابا استفاده از آناليزGP1 رويهم‌گذاري شدند و تغييرات شکلي در طي رشد به صورت شبکه‌ي تغييرات شکلي2 توسط نرم‌افزارTpsregترسيم شد،همبستگي بين متغيرهاي شکلي و طول کل با استفاده از آزمون همبستگي در نرم‌افزار PAST مورد بررسي قرار گرفت. در آناليز تجزيه به مولفه‌هاي اصلي، تغييرات وابسته به مولفه‌هاي جديد انتخاب و خط سير رشد با رسم محور RWA (بعنوان توصيف کننده شکل بدن) در برابر طول کل ترسيم شد.شکل ميانگين شبکه‌ي تغييرات شکلي مربوط به آنها براي هر گروه سني با استفاده از نرم‌افزار TPS Splineمحاسبه شد.‌ به منظور خوشه بندي شکل بدن بين گروه‌هاي سني آناليز خوشه اي با استفاده از الگوريتم Wardانجام شد آزمون چند متغيره با استفاده از داده‌هاي تبديل و استاندارد شده به منظور بررسي معني‌دار بودن يا نبودن اختلافات موجود در صفات آنتوژنيک استفاده شد. نتايج نشان داد آلومتري رشد همه نواحي مورد بررسي بدن ماهي کلمه به جز ناحيه تنه و قطر چشم در طي مراحل اوليه رشدي مثبت است. تغييرات ضرايب رشد نيز سه نقطه عطف را در روزهاي سوم و سي‌ام و چهل و يکم پس از تفريخ نشان دادند. بر طبق نتايج آلومتري چند متغيره، ارتفاع بدن و طول پوزه بيشترين ضريب رشد را داشتند. بر طبق نتايج RW، تغييرات عمده‌اي در مناطق تعيين شده يعني سر و تنه و دم رخ داده است. روند تغييرات RW1 به RW2 و PC1 به PC2 سه گروه شکلي را نشان مي‌دهد. بر اساس آزمون پراکندگي اقليدسي واردز3 چهار مرحله اصلي بر پايه تغييرات شکلي در دوران زندگي ماهي کلمه از روز صفر تا روز هشتاد پس از تفريخ بدست آمد. بر اساس آزمونCVAسه گروه شکلي که بيان‌گر تغيير شکل ماهي کلمه در طول رشد است و صفات موثر در اين روند تغيير مربوط به لندمارک‌هاي y8, y6 و y9 بر روي محور يک و x1, x6,x7, x8 بر روي محور دو است لندمارک 7 مربوط به ناحيه دمي و لندمارک 6 و 8 مربوط به ناحيه تنه و لندمارک 9 مربوط به ناحيه سر است که بيان کننده افزايش ارتفاع بدن و تغيير شکل بدن دوکي به پهن مي‌باشد و افزايش طول پوزه براي تحتاني شدن دهان و پيدا کردن شکل کارآمد براي کف‌زي‌خواري است. تغييرات شکلي استخراجي از TPS Spline حاکي از آن است که تغييرات لندمارک‌هاي پيکره نه لندمارکي تغييراتي را به وضوح در ناحيه سر، پوزه، دم و ارتفاع بدن شاهد هستيم که در نهايت ما تغيير شکل و روند تبديل شدن از يک ماهي با شکل کشيده به يک ماهي با ارتفاع بدن بالا را به راحتي مي‌بينيم.
فهرست مطالب
عنوان صفحه
فصل اول: مقدمه و کليات
1-1- کليات3
1-2- ضرورت تحقيق5
1-3- اهداف مورد مطالعه در اين تحقيق7
1-4- معرفي ماهي کلمه7
1-5- رده بندي ماهي کلمه7
1-6- مشخصات ظاهري ماهي کلمه8
1-7- صيد ماهي کلمه9
1-8- تغذيه ماهي کلمه9
1-9- توليدمثل ماهي کلمه10
1-10- ريخت‌سنجي10
1-11- شکل و اندازه13
1-12- شکل13
1-13- نقطه‌گذاري يا لندمارک گذاري14
1-14- ريخت‌سنجي هندسي16
1-15- روي‌هم‌گذاري19
1-16- آناليز پروکراستي تعميم يافته19
1-17- آلومتري20
1-18- کاربرد آناليزهاي آلومتري شکل و ريخت‌سنجي هندسي23
1-19- شبکه تغييرات شکلي23
فهرست مطالب
عنوان صفحه
فصل دوم: مروري بر منابع
2-1- مطالعات انجام شده27
فصل سوم: مواد و روش‌ها
3-1- نمونه برداري35
3-2-آماده سازينمونه‌هابرايآناليزهايريخت‌سنجي36
3-3- ريخت‌سنجي هندسي36
3-4- رشد آلومتري37
3-5- آلومتري چند متغيره38
3-6- آناليز CVA38
فصل چهارم: نتايج
4-1-نتايج بررسي‌هاي ريخت ظاهري ماهي43
4-2-آلومتري رشد46
4-3- آزمون کلاستر يا پراکندگي58
4-4-ريخت‌سنجي هندسي60
فصل پنجم: بحث
5-1- آلومتري رشد72
5-2- ضرايب رشد74
5-3- ريخت‌سنجي هندسي75
منابع81
فهرست جدول‌ها
عنوان صفحه
جدول1-1- اصطلاحات کليدي و مترادف آنها18
جدول3-1- سن، بيومتري و تعداد نمونه‌هاي جمع‌آوري شده39
جدول 4-1- ضرايب رشد (طول پوزه، طول سر، طول تنه، طول دم، قطر، ارتفاع بدنماهي کلمه قبل و بعد از نقطه عطف56
جدول 4-2- ضرايب رشد (طول پوزه، طول سر، طول تنه، طول دم، قطر چشم، ارتفاع بدن ماهي کلمه قبل و بعد از جذب کيسه زرده56
جدول 4-3- ضريب رشد طول پوزه، طول سر، طول تنه، طول دم، قطر چشم، ارتفاع بدن57
جدول 4-4- ضرايب رشد الگوي آلومتري چند متغيره58
فهرست شكل‌ها
عنوان صفحه
شكل 1-1- مراحل مختلف حذف تفاوت‌ها در شکل14
شکل 3-1- ترتيب لندمارک گذاري در پيکره 9 لندمارکي37
شکل 4-1- طول کل در مراحل تمايز پس از تفريخ ماهي کلمه46
شکل 4-2- روند تغييرات ضرايب رشد قسمت‌هاي مختلف بدن54
شکل 4-3- زمان نقاط عطف ضرايب رشد ماهي کلمه55
شکل 4-4- طول کل مربوط به نقاط عطف ضرايب رشد ماهي کلمه55
شکل 4-5- طرحهاي استخراجي از TPS Spline با توجه به Consensus مختصات پيکرهي نه لندمارکي67
شکل 4-6- تصاوير ماهي کلمه به ترتيب ازa تا e روز تفريخ، سه روز، سي روز، چهل و يک، و هشتاد روز پس از تفريخ68
فهرست نمودار‌ها
عنوان صفحه
نمودار4-1- ارتباط بين طول کل و وزن ماهي کلمه47
نمودار4-2- روند تغييرات طول سر نسبت به طول کل ماهي کلمه48
نمودار 4-3- روند تغييرات طول تنه نسبت به طول کل ماهي کلمه49
نمودار 4-4- روند تغييرات طول پوزه نسبت به طول کل ماهي کلمه نمودار50
نمودار 4-5- روند تغييرات طول دم نسبت به طول کل ماهي کلمه51
نمودار 4-6- روند تغييرات ارتفاع بدن نسبت به طول کل ماهي کلمه52
نمودار 4-7- روند تغييرات قطر چشم نسبت به طول کل ماهي کلمه53
نمودار 4-8- ميانگين ضريب آلومتري چندمتغيره ويژگي‌هاي مختلف ماهي کلمه از لحظه تفريخ تا روز هشتاد پس از آن57
نمودار 4-9- درختي پراکندگي بدست آمده از تغييرات شکلي پيکره نه لندمارکي60
نمودار 4-10- خط سير رشد بدست آمده از RW1 (پيکرهي 9 لندمارکي) از روز صفر تا 80 بعد از تفريخ62
نمودار 4-11- خط سير رشد بدست آمده از RW2 (پيکرهي 9 لندمارکي) از روز صفر تا 80 بعد از تفريخ62
نمودار 4-12- روند تغييرات شکل ماهي کلمه (Rutilus rutilus caspicus) به طول کل در طي مراحل اوليه رشد از لحظه تفريخ تا 80 روز پس از تفريخ63
نمودار 4-13- روند تغييرات RW1 و RW264
نمودار 4-14- روند تغييرات PC1 و PC2 در اشکال ميانگين64
نمودار 4-15- روند تغييرات PC1 و PC2 در کل نمونه‌ها64
نمودار 4-16- آناليز CVA بر حسب مولفه کانوني اول و دوم شکل ميانگين65
فصل اول
مقدمه و کليات
1-1- كليات
افزايش تقاضا براي غلات، حبوبات،مواد پروتئيني و غيره و مسائل محيط زيست از قديم وجود داشته ودر حال حاضر شدت بيشتري يافته است. با اين همه تا يک قرن قبل،اقداماتي که موجب برهم زدن نظام طبيعي محيط زيست شود چندان زياد نبود. دگرگوني‌هاي اکولوژيک هنگامي فزوني گرفت که برتعداد جمعيت آدمي وتمرکز وي در نقاط محدود افزوده شد وميزان تقاضاي سرانه ودرنتيجه نياز بيشتراجتماعات انساني به منابع طبيعي افزايش يافت.با پيدايش و توسعه صنعت، سپس انقلاب صنعتي و توليد فرآورده‌هاي مختلف کيفيت زندگي آدمي به نحو بي‌سابقه‌اي بهبود يافت وآدمي در راه يک زندگي بهتر و مرفه‌ترقدم نهاد.ولي انقلاب درصنعت وهدف،سبب پيدايش تدريجي مسائل ومشکلات محيطي گرديد.منشاء اصلي اين مسائل،کاهش روز ‌افزون منابع طبيعي و ايجاد انواع آلودگي‌ها در محيط است. درحال حاضر،تقاضاي سرانه افراد کره‌ي زمين خيلي بيشتر از رشد توليد منابع طيبعي است، به طوري که منابع و مواد اوليه تجديد‌پذير رو به کاهش گذاشته است ويا روز به روز از دسترس دور مي‌گردند. مصرف سوخت‌هاي فسيلي نسبت به دوران قبل از انقلاب صنعتي افزايش پيدا کرده و موجب دگرگوني‌ها و بحران‌هايي شده است. بهره‌گيري بيش از حد و بدون برنامه از اکوسيستم‌هاي طبيعي منجر به نابودي منابع طبيعي وسرانجام گسيختگي نظام اکولوژيک مي‌شود. ازسوي ديگر محيط زيست تحت فشار انبوه فضولات ناشي از مواد مصرفي و دور ريختني قرار مي‌گيرد که هر چند با عمل تصفيه خود به خود4 طبيعت هضم و جذب مي‌شود. ولي تجمع و انباشتگي وتجزيه ناپذيري برخي از مواد سرانجام محيط را دچار آلودگي مي‌کند زيرا کهاکوسيستم جهاني بسته ومحدود است و بي‌انتها نمي‌باشد. دگرگوني‌هاي اکولوژيک در محيط زيست رابطه‌ي کاملا مستقيمي با بهره‌گيري مفرط از منابع طبيعي دارد و بايد ادامه عمليات استفاده و استخراج از اين منابع تحت کنترل درآيد. منابع طبيعي در ابتدا نامحدود تصور مي‌شد وترس از پايان يافتن يا کمبود آنها در ميان نبود ولي با استفاده روز افزون از منابع طبيعي براي رفع نياز‌هاي تکنولوژيکي، فکر نامحدود بودن اين منابع باطل از آب درآمد. ازآنجا که قطع جريان پيشرفت ممکن است نتايج وخيم وحتي فاجعه آميز را داشته باشد، واز طرفي زير بناي اقتصادي و جريان پيشرفت در گرو منابع طبيعي است، توجه خاص در امر بهره‌برداري از منابع موجود با اصلاح تکنيک‌ها و اجراي برنامه‌هاي وسيع صرفه جويي الزام‌آور شد ومعلوم گرديدکه در زمينه استفاده از منابع طبيعي بايد شيوه‌اي اختيار کنيم که از حداقل منابع به حداکثر استفاده شود. منابع طبيعي را عموما به دو دسته تقسيم مي‌کنند: قابل تجديد مانند جنگل، مرتع، ماهي، حيوانات شکاري غيرقابل تجديد مانند زغال سنگ، نفت، گازطبيعي و کاني‌هاي ديگر. انسان فقط در صورتي مي‌تواند از لحاظ تامين نيازمندي‌هاي دائمي خود از منابع طبيعي مطمئن گردد که تعداد جمعيت و ميزان تقاضا‌هاي دائمي خود را در سطح متعادلي نگه دارد تا گردش مواد در موجود زنده وخاک به همان سرعتي باشد که مورد استفاده قرار مي‌گيرد. در زمان حاضر که براثر رشد اقتصادي و ازدياد جمعيت روز به روز برميزان مصرف و احتياجات انسان افزوده مي‌شود، حفاظت از منابع طبيعي اهميت دارد مثلا هم اکنون براثر چراي مفرط و به کار بردن روش‌هاي غلط کشاورزي بسياري از مزارع سرسبز و حاصلخيز به صحرا‌هاي باير و بي‌استفاده تبديل شده است. رود بزرگ راين چنان آلوده شده که برگشت به حالت اول آن تقريبا امکان پذير نيست. منبع ماهي موجود در رودخانه‌هاو دريا‌ها نيز روز به روز کاهش مي‌يابند و اين منبع عظيم توليد پروتئين در جهان به نابودي کشيده مي‌شود. خوشبختانه در حال حاضر برنامه‌‌هايي براي حفاظت ازنسل ماهي‌ها و جلوگيري ازآلودگي‌هايي که چنين شکلي را بوجود مي‌آورند دربيشترکشورهاي جهان دردست تهيه واجراست. از بدو تاريخ، ماهيان به عنوان غذاي براي جمعيت انساني مورد توجه بوده‌اند. گفته مي‌شود که ماهيگيري يکي از مشاغل قديمي نوع بشر بوده است و مدارکي وجود دارد که چيني‌هاي باستاني روش پرورش ماهي را مدت‌ها قبل از ميلاد مسيح مي‌دانستند. با اين وجود مطالعات علمي ماهيان تاريخ کهني ندارد. در واقع تا قبل از قرن هجدهم ميلادي هيچ گونه مطالعه‌اي وجود نداشته، تا اينکه در اين زمان عوامل مختلفي موجب شروع ماهي شناسي و مطالعه علمي ماهيان گرديد. از ابتداي قرن بيستم تحقيقات ماهي‌شناسي در زمينه‌هاي اساسي ذيل توسعه پيدا نموده که عبارتنداز: 1ـ طبقه‌بندي و پراکنش2ـ کالبدشناسي3ـ فيزيولوژي و بيو‌شيمي4ـ آسيب شناسي5ـ ساختار و پويايي جمعيت6ـ تکامل وژنتيک7ـ حفاظت. اين حقيقت به نحوي شناخته شده است که دانش زيست‌شناسي ماهيان بخصوص در شکل شناختي، روابط طول و وزن، فاکتور رشد، توليدمثل، غذا وعادت‌هاي غذايي و… بسيارمهم بوده و نه تنها در بالا بردن آگاهي‌هاي دانشگاهي ما حائز اهميت است بلکه استفاده از آن درافزايش کارايي فناوري براي موسسات شيلاتي به جهت پيشرفت مديريت خردمندانه پرورش ماهيان نيز بسيار مهم مي‌باشد. ماهيان اهميت زيادي در زندگي انسان دارند و از منابع طبيعي مهم پروتئيني به شمار مي‌آيند. آنها برخي ازفرآورده‌هاي مفيد ديگري را تأمين مي‌کنند، همچنين در درآمد اقتصادي برخي ملل نقش دارند.کاهش تدريجي ذخاير ماهيان تجاري ناشي از بهره‌برداري بيش ازحد آنهاست و تغييرات موجود در زيستگاه آنها يکي از دلايل مهم لزوم علم زيست‌شناسي ماهي است (عادلي، 1378).
1-2-ضرورت تحقيق
ماهي کلمه خزر يکي ازگونه‌هاي ارزشمند درياي خزر بوده وبه علت دارابودن گوشتي خوش طعم به عنوان يک منبع غذايي مهم براي ساکنين نواحي جنوبي درياي خزر محسوب مي‌گردد. اين ماهي همچنين يک منبع غذايي مهم براي فيل ماهي درياي خزر مي‌باشد. که درنواحي جنوبي درياي خزرازنظراقتصادي حايز اهميت است. بررسي‌ها نشان داده که تکثير طبيعي اين گونه در طي سال‌هاي اخيرکاهش يافته است درحال حاضربازسازي ذخاير ماهي کلمه از طريق تکثير مصنوعي صورت مي‌گيرد. درطي سال‌هاي اخير جمعيت‌هاي بسياري از گونه‌ها به دليل دخالت‌هاي مستقيم وغيرمستقيم بشردچارتغييرات چشمگيري شده ودرمعرض خطر انقراض مي‌باشند. بسياري ازگونه‌ها جهت ابقا درطبيعت و محفوظ ماندن از خطر انقراض نياز به تکثير مصنوعي دارند، به طوريکه امروزه تکثيرحمايتي به طورگسترده به منظور بازسازي، حفاظت و افزايش جمعيت‌هاي وحشي انجام مي‌پذيرد. روش تکثير حمايتي در برنامه‌هاي بازسازي ذخايرشامل صيد مولدين ازطبيعت،تکثير در شرايط اسارت و رهاسازي نتايج آنها درطبيعت مي‌باشد. درحال حاضر حفاظت وبازسازي ذخاير اين ماهي با ارزش ازطريق تکثير مصنوعي و رهاسازي لارو 2-1 گرم به آب‌هاي طبيعي انجام مي‌پذيرد (کشيري وهمکاران،1390). آنچه رمز موفقيت درتکثير وپرورش ماهيان به شمار مي‌آيد بالا بردن بازده تکثير و توليد بچه ماهيان سالم و قوي جهت پرواربندي مي‌باشد. يکي از مشکلات در پرورش ماهيان، پرورش در مرحله نوزادي مي‌باشد چرا که در اين مرحله لارو‌ها از رشد بطني برخوردار بوده و با تلفات بالا نيز همراه است. ايجاد شرايط طبيعي بهينه در مرحله نوزادي و جواني ماهيان به منظور حداکثر نمودن توليدات پرورشي اهميت ويژه‌اي دارد (گلشاهي وهمکاران، 1388). با توجه به اينکه لارو ماهيان از نظر آناتومي، فيزيولوژيک، رفتاري و اکولوژي از بزرگسالان متفاوت هستند. بنابراين در مطالعات زيست‌شناختي يک گونه، مراحل اوليه را نيز بايد مورد بررسي قرار داد تا به يک تصوير کامل از بيولوژي ماهيان منجر شود (بون و مور، 2008). لارو ماهي در طي دوره‌ي تکويني دچار تغييرات مورفوژنتيکي و تمايزي پيچيده‌اي مي‌شود. از آنجاييکه تکوين اعضاي بدن و تغييرات آناتومي طي مراحل رشدي مختلف رخ مي‌دهد. بنابراين، رشد نسبي بخش‌هاي مختلف بدن يک ويژگي مشترک تکويني ماهي‌ها محسوب مي‌گردد که در آن ساختارهاي بدن به ترتيب اهميت در طي مراحل اوليه‌ي زندگي توسعه مي‌يابند (روسو و همکاران، 2007). در گونه‌هاي مختلف اين تغييرات توسعه‌اي ممکن است به تغييرات در زيستگاه و منابع مورد استفاده نيز مرتبط باشد (ورد-کمپبل و بياميش، 2005). از اينرو شناخت فرايند توسعه ريختي و الگوي رشد يک ماهي مي‌تواند درک بهتر اولويت‌هاي زيستي در طي مراحل اوليه رشد و روند سازگاري آن در ارتباط با اندازه بخش‌هاي مختلف بدن را امکانپذير نموده و ديدگاه‌هايي را در مورد ويژگي‌هاي زيست شناختي، رفتار و اکولوژي ماهي فراهم سازد (گيزبرت، 1999). از سوي ديگر در طي مراحل اوليه‌ي تکويني، هر فرد در يک جمعيت با تغييرات عمده‌اي در فاکتورهاي محيطي روبروست که فرد را مجاب مي‌کند تا عکس‌العمل‌هاي مناسبي در برابر اين تغييرات انجام دهد (پيندر و همکاران، 2005). از اين‌رو شناخت ارتباط روند تغييرات در شکل بدن که در طي مراحل اوليه رشد به شدت تغيير مي‌کند؛ با عوامل محيطي قابل تغيير، به درک اين ارتباط جهت مديريت دوره‌ي لاروي کمک مي‌نمايد.
1-3- اهداف مورد مطالعه در اين تحقيق
1- بررسي روند تغييرات شکل بدن در طي مراحل اوليه رشدي با استفاده از روش‌هاي ريخت سنجي سنتي و هندسي.
2- بررسي الگوي رشد ماهي کلمه خزري در طي مراحل اوليه رشدي در دوره پرورشي.
3- تحليل الگوي همبستگي ساختارهاي بدن در طي مراحل اوليه رشدي و بررسي نقش عملکردي و کارآيي هر يک از مراحل شکلي.
1-4- معرفي ماهي کلمه (Rutilus rutilus caspicus)
ماهي کلمه يا تلاجي از ماهيان باارزش درياي خزر مي‌باشد و در گذشته‌هاي دور از مهم‌ترين ذخاير اين دريا را تشکيل مي‌داده است (نوروزي و همکاران، 1385). ماهي کلمه به علت دارا بودن گوشتي خوش طعم به عنوان يک منبع غذايي مهم براي ساکنين سواحل جنوبي درياي خزر محسوب مي‌گردد. اين ماهي همچنين يک منبع غذايي مهم براي فيل ماهي5 درياي خزر مي‌باشد. بررسي‌ها نشان داده که تکثير طبيعي اين گونه طي سال‌هاي اخير کاهش يافته است. کاهش در ذخاير ماهي کلمه در سال‌هاي اخير، بنا به دلايل مختلف از جمله صيد بي رويه، آلودگي آب‌ها و ايجاد سد در مسير مهاجرت بوده به طوري که اين گونه جزء گونه‌هاي در معرض تهديد درياي خزر معرفي گرديده است (کشيري و همکاران، 1390).
1-5-رده‌بندي ماهي کلمه
اين ماهي از راسته کپورشکلان (Cypriniformes)، خانواده کپور ماهيان (Cyprinidae)، جنس (Rutilus)، گونه (Rutilus rutilus caspicus) بوده و نام انگليسي آن Vobla و Roach، نام فارسي کلمه و نام محلي تلاجـي است (عسکري، 1388). گونه Rutilus rutilus caspicus داراي چند نژاد است که دو نژاد آن Rutilus rutilus caspicus knipowitsکه به کلمه ترکمني وRutilus rutilus caspicus kurensisکه به کلمه انزلي معروف هستند در منطقه خزر جنوبي به وفور يافت مي‌شوند. زيستگاه کلمه ترکمني از خليج گرگان تا منطقه بکدشت واقع در شمال ادامه دارد و بيشترين گستردگي را در محدوده خليج استرآباد، خليج ترکمن، خليج کراسناودسک و در سطح وسيعي از آب‌هاي کم عمق از استرآباد تا ناحيه کيانکي من جمله ساحل جزيره اوگرچينسکي6 و جزيره کزل سومسک7 ديده مي‌شود (خواجه 1377).
1-6-مشخصات ظاهري ماهي کلمه
فرم بدن دوکي شکل، رنگ بدن ماهي در ناحيه پشتي متمايل به رنگ آبي يا ترکيبي از رنگ‌هاي سبز و قهوه‌اي است. باله شکمي و مخرجي به رنگ نارنجي تا قرمز پررنگ، باله سينه‌اي و دم متمايل به قرمز اما قسمت تحتاني فوقاني باله دمي و پشتي تيره مي‌باشد. پهلو‌ها نقره‌اي و در ماهيان بزرگ متمايل به زرد تا برنزي مي‌باشد. رنگ عنبيه چشم از زرد تا قرمز متغير است و معمولا واجد يک خال تيره در زير مردمک چشم مي‌باشد. داراي پنج سري باله شامل يک جفت باله سينه‌اي، يک جفت باله شکمي، يک باله‌ي پشتي و يک باله مخرجي و يک باله‌ي دمي هموسرک است. که باله پشتي واجد پايه‌اي کوتاه که از بالاي باله‌ سينه‌اي آغاز مي‌گردد، داراي 3 شعاع غير منشعب و 11-9 (غالبا 10) شعاع منشعب مي‌باشد. باله مخرجي شامل پايه طويل‌تر و شامل 3 شعاع غير منشعب و 11-10 (معمولا 10) شعاع منشعب مي‌باشد. خارهاي آبششي 10 عدد و تعداد مهره‌هاي پشتي بين 41-39 عدد در بيشتر مواقع 39 عدد مي‌باشد که مهره‌هاي دوم و سوم به راحتي جدا مي‌شوند. فلس‌ها نسبتا درشت و دهان نسبتا کوچک و مورب و تقريبا انتهايي است. نوک دهان بالاي حاشيه‌ي تحتاني چشم‌ها قرار دارد. فاقد سبيلک است. فرمول خط جانبي L.L. 41 (7-8 1/2)/(3-4 1/2) 46 (47)(48) بوده و دندان حلقي 5-6 و ندرتا 5-5 و يا 6-6 و سطح سايشي گاهي چين خوردگي اندکي دارد (بلالي و نوروزي، 1378). تغذيه از نرمتنان باعث بزرگ شدن دومين تاج دندان حلقي مي‌شود که در مقايسه با کلمه‌هايي که از گياهان آبزي و فائون چوبي تغذيه کرده است بزرگتر مي‌باشد (برادران طهوري 1369). کامل شدن دندان حلقي در ماهي کلمه درياي خزر نسبت به ماهي کلمه ساير آب‌ها، زودتر و در طول 100-90 ميلي‌متري صورت مي‌پذيرد و در اين طول، ماهي کلمه قادر به مصرف نرمتنان مي‌شود (ندافي و همکاران، 1381).
1-7-صيد ماهي کلمه
بنا به گزارشات برگ8 در سال 1945 ماهي کلمه 25-20 کيلومتر در داخل قره‌سو براي توليد مثل مهاجرت مي‌کرده است. کلمه در فصل توليد مثل به صورت گله‌اي به داخل رودخانه‌ها مهاجرت مي‌کند و آمار ساليانه صيد مربوط به همين فصل مهاجرت بخصوص ماه‌هاي اسفند و فروردين است. ميزان صادرات کلمه در اسفند ماه 1374 از منطقه گميشان 450 تن برآورد شده است. صيد کلمه در دهه 1950 در کشور شوروي سابق سالانه 55000 تن و در کشور ما 4500 تن در سال 1306 گزارش شده است.
1-8-تغذيه ماهي کلمه
تغذيه ماهي کلمه در تمامي سيکل زندگي يکسان نيست. در اولين مرحله رشد و نمو خود از پلانکتون‌هاي کوچکي که به آرامي حرکت مي‌کنند تغذيه مي‌کند (مثل آلگ‌ها و روتيفر)، در شروع مرحله بعدي سخت پوستان پلانکتوني و در مرحله بعدي لارو حشرات کفزي را مورد تغذيه قرار مي‌دهد و سرانجام غذاي اصلي و اساسي کلمه بالغ را نرمتنان تشکيل مي‌دهد. در درياي خزر 82 % غذاي کلمه را نرمتناني مثل دريسينا پلي مورفا9، آچا مينيما10، ماندانا11 و غيره تشکيل مي‌دهد. سخت پوستان (اکثرا کورفيده12) نيز 7 % غذاي کلمه را شامل مي‌شود. شمال شرقي درياي خزر محلي است که ماهي کلمه بيشترين تغذيه خود را انجام مي‌دهد. غذاي اصلي ماهي کلمه دريسينا پلي مورفا مي‌باشد. تراکم زياد ماهي کلمه را در شمال درياي خزر را به دليل فراوان بودن و تراکم زياد دريسينا در اين ناحيه مي‌دانند. رژيم غذايي ماهي کلمه مشابه ماهي سيم13 است با اين تفاوت که در غذاي ماهي سيم سخت‌پوستان بيشتر هستند و در غذاي ماهي کلمه نرمتنان اکثريت مقدار غذا را تشکيل مي‌دهد (برادران طهوري، 1369). ترکيب غذايي ماهيان کلمه جوان در جنوب شرقي درياي خزر در سال‌هاي مختلف فرق مي‌کند، در سال 1981 رقم عمده مواد غذايي نرييس14بود که از 9/17% در ماه سپتامبر تا 5/89% در ماه نوامبر نوسان دارد و گاهي در تابستان تعداد زيادي پروتوزوآ و سخت پوستان (از 3/13% تا 9/34%) در تغذيه ثبت شده است که دومين غذاي مشخص تابستان براي بچه ماهيان کلمه خزر شمالي کوماسه15، کورفيده16 و گاماريده17 است. و براي بچه ماهيان کلمه ترکمني عمدتا بالانوس18 و اوستراکودا19 مي باشد. بچه ماهيان کلمه در مناطق ساحلي به وفور يافت مي‌شوند و تا رسيدن به طول 15 سانتيمتر در نزديک خط ساحلي مي‌مانند و ترجيحا از پريفيتون20 و چيدوريده21 و لارو شيرونوميد تغذيه مي‌کنند (بلالي و نوروزي، 1378).
1-9- توليدمثل ماهي کلمه
زمان اوج مهاجرت ماهي کلمه در ماه‌هاي اسفند و فروردين مي‌باشد. سن بلوغ ماهي کلمه در جنس نر در 3 سالگي و در جنس ماده 4-3 سالگي است رشد غدد جنسي ماهي کلمه در 10-9 سالگي متوقف مي‌شود. در جنس نر رسيدگي اسپرم تدريجي است و اسپرم ريزي به طور متناوب انجام مي‌شود در حاليکه در ماده‌ها تخم ريزي يکباره است. ماهي کلمه فيتوفيلوس بوده و در عمق کم (50 سانتيمتر) و در آب شفاف تخم‌ريزي مي‌کند. تکامل تخم‌هاي لقاح يافته در دماي 18-16 درجه سانتي‌گراد حدود 6 روز به طول مي‌انجامد (نوروزي و همکاران، 1385).
1-10- ريخت‌سنجي
ريخت‌سنجي مطالعه‌ي کمّي ريخت‌شناسي مي‌باشد. انواع مختلفي از ريخت‌سنجي وجود دارد. به طور نمونه استريولوژي که براي محاسبه‌ي ساختارهاي سه بعدي (مانند شمارش سلولي) از اسلايس‌هاي دوبعدي استفاده مي‌شود. ريخت‌سنجي هندسي ارزيابي کمّي ساختار مي‌باشد (هالگريمسون و همکاران، 2009). ساختار يک جسم ترکيبي از شکل و اندازه مي‌باشد. ساختار به آن دسته از اندازه‌گيري‌هاي هندسي از يک جسم که بعد از برگرداندن، چرخش يا مقياس‌گذاري تغيير نمي‌کند، مربوط مي‌شود (کندال، 1984). در مقايسه، شکل ساختاري است که مقياس از آن حذف شده است. به عبارتي ديگر، شکل به آن دسته از اندازه‌گيري‌هاي هندسي که نسبت به برگردان، چرخش، انعکاس و مقياس نامتغير هستند، مربوط مي‌شود (کندال، 1984). شکل و ساختار موجودات از عوامل مهم در تغييرات فنوتيپي مي‌باشند که هم از لحاظ تکاملي و هم زيست‌شناسي تکويني قابل توصيف هستند. شکل ساختارهاي پيچيده‌ي اسکلتي مانند جمجمه و ساير ساختارها (در انسان)، و يا ريخت‌سنجي سر و شکل در موجودات ديگر، همه از پديده‌هاي تکويني هستند که ساختار يکي از جنبه‌هاي مهم براي توضيح مکانيزم‌هاي تکويني در آنها محسوب مي‌شوند (هالگريمسون و همکاران، 2009). آناليز شکل نقش مهمي در بسياري از مطالعات زيست‌شناسي دارد. گستره‌اي از فرآيندهاي بيولوژيکي تفاوت‌هايي بين افراد و بخش‌هاي مختلف آنها ايجاد مي‌کند، مانند بيماري يا زخم، تکوين اونتوژنتيک، سازگاري با ويژگي‌هاي جغرافيايي محلي يا گوناگوني در فرآيند تکوين در دراز مدت. تفاوت در شکل ممکن است در نقش‌هاي عملکردي که توسط بخش‌هاي مشابه انجام مي‌شود، تفاوت ايجاد کند و پاسخ‌هاي مختلفي به فشارهاي انتخابي مشابه داشته باشد و همينطور تفاوت‌هايي در فرآيند رشد و تکوين شکل ايجاد کند. بررسي شکل، روشي براي درک آن دسته از متغيرهايي که باعث تنوع و دگرديسي ريختي مي‌شود، مي‌باشد.اغلب تفاوت در شکل با مقايسه‌ي اشکال مشاهده شده نسبت به اشياء آشنا مانند دايره‌ها يا حروف الفبا صورت مي‌پذيرد. موجودات يا اجزاء آنها را با شکل حلقوي، کليوي مانند و يا Cشکل مي‌توان بازشناسي کرد. چنين تفاوت‌هايي مي‌تواند بسيار ارزشمند باشد، زيرا اين تفاوت‌ها به ما کمک مي‌کنند تا موجودات ناشناخته ترسيم شوند، و يا مؤلفه‌‌هاي معني‌دار بيولوژيکي مربوط به شکل بيشتر مورد توجه قرار گيرند. به هر حال اين تفاوت‌ها ممکن است مبهم، نادرست يا حتي گمراه کننده باشند، به خصوص در زماني که اشکال پيچيده هستند و شباهت چنداني با مؤلفه‌هاي آشنا ندارند. حتي در بهترين شرايط، ما هنوز نمي‌توانيم با دقت بگوييم که يک موجود نسبت به مؤلفه‌هاي مورد نظر، چقدر حلقوي، کليوي شکل يا Cشکل مي‌باشد. وقتي ما به دقت نياز داشتيم به اندازه‌گيري‌ها مراجعه مي‌کنيم.
ريخت‌سنجي يک روش کمي براي نشان‌ دادن اختلافات شکلي بوده که هميشه مورد توجه زيست‌شناسان مي‌باشد. مطالعات کيفي، يک تصوير و شرح جزئي توليد مي‌کند و مطالعات ريخت‌سنجي به طور معمول جداولي را با ليستي از اعداد تجزيه شده توليد مي‌کند. اين اعداد به قدري خلاصه شده هستند که ما قادر به تصويرسازي و تجسمتفاوت‌هاي ريختي نيستيم و زبان ريخت‌سنجي نيز به همين منوال خلاصه و وابسته به اصول رياضي مي‌باشد. بنابراين ريخت‌سنجي بيشتر از آن که به ريخت‌شناسي نزديک باشد به نظر مي‌رسد به آمار و جبر نزديک‌تر باشد و تعريف دقيقي که مي‌توانيم از ريخت‌سنجي ارائه کنيم اين است که ريخت‌سنجي شاخه‌اي از آناليز رياضي شکل مي‌باشد. با اين حال مي‌توان ريخت‌سنجي را شاخه‌اي از ريخت‌شناسي در نظر گرفت، همانگونه که مي‌تواند آماري نيز باشد.
ريخت‌سنجي سنتي شامل اندازه‌گيري طول، ارتفاع و عرض بدن بوده که بر اساس اصول ماهي‌شناسي کلاسيک مي‌باشد (لاگلر و همکاران، 1962). برخي از داده‌هاي حاصل از اين اندازه‌گيري‌ها اطلاعات نسبتاً اندکي را درباره‌ي شکل به ما مي‌دهد، و برخي از آنها نيز اندکي مبهم هستند. الگوي اندازه‌گيري سنتي را مي‌توان به طور معني‌داري بهبود بخشيد، بدون آن که چارچوب رياضي آن را تغيير دهيم و اين کار را مي‌توان با روش تراس جعبه‌اي که الگوي آن توسط بوکستين22و استراس23 در سال 1982 ابداع شده انجام داد. اين الگوي اندازه‌گيري جهت‌هاي بيشتري از موجود را نمونه‌برداري کرده و اندازه‌ها اکثراً فاصله‌اي هستند، اين اندازه‌ها همچنين بسياري از اندازه‌هاي کوتاه را شامل مي‌شوند و علاوهبراين، برآيند همه‌ي اندازه‌ها از لحاظ زيستي در جايگاه آناتوميکي و ساختاري همولوگ هستند، و اين برآيند‌ها همان لندمارک‌ها مي‌باشند. يکي از مشکلات هر دو الگوي اندازه‌گيري اين است که نمي‌توانند همه‌ي اطلاعاتي که قابل جمع‌آوري هستند را بدست آورند. يکيديگر از مشکلات تراس و الگوي اندازه‌گيري سنتي اينست که به جاي اندازه‌گيري شکل، ابعاد(سايز) را اندازه مي‌گيرد. اين بدين معني نيست که داده‌ها شامل اطلاعات مربوط به شکل نيستند، بلکه اين اطلاعات شامل نسبت‌هاي طولي است و جداسازي اطلاعات شکل و اندازه بر اين اساس بسيار مشکل مي‌باشد. برخي از مطالعات اين نسبت‌ها را مستقيماً اندازه مي‌گيرند، اما اين نسبت‌ها مشکلات آماري زيادي دارند (آچلي، 1978).
1-11-شکل و اندازه
پيشرفت سريع روش ريخت‌سنجي هندسي به طور عمده مديون ارتباطات رياضي در شکل بوده، که نياز به درک دقيق مفاهيم آن مي‌باشد. تعريف واژه‌ي شکل پايه و اساس تئوري رياضي شکل مي‌باشد. همچنين مفهوم اندازه نيز ارتباط نزديکي با شکل دارد و درک هر يک از آن‌ها بدون درک ديگري ممکن نيست.
1-12-شکل
در ريخت‌سنجي هندسي، شکل به همه‌ي اطلاعات هندسي که بعد از فيلتر کردن مکان، مقياس و اثرات چرخشي از جسم باقي مي‌ماند گفته مي‌شود (کندال، 1984). از طرفي جسم شامل مجموعه‌اي از مختصات است، به عنوان نمونه به نشانگر يا لندمارک‌هايي که به عنوان شاخص بخشي از جسم مورد استفاده مي‌گيرد، مي‌توان اشاره کرد. مفهوم تعريف کندال از شکل بر اين مبناست که مقياس تعريفي از اندازه به ما مي‌دهد که مستقل از تعريف شکل مي‌باشد. مفهوم مقياس هندسي بسيار ساده بوده ممکن است با بررسي چشمي به آن پي ببريم. قبل از محاسبه‌ي مقياس هندسي، ما نياز به تعيين نقطه‌ي مرکزي شکل24 و محاسبه‌ي فاصله‌ي بين هر لندمارک و نقطه‌ي مرکزي هستيم. بعد از محاسبه‌ي موارد ذکر شده، مي‌توانيم مقياس هندسي را با محاسبه‌ي مربع هر يک از فاصله‌ها، جمع همه‌ي مربعات فاصله‌ها و گرفتن جذر مجموع مربعات، بدست آوريم. اين مقدار اندازه‌ي نقطه‌ي مرکزي25 ناميده مي‌شود. نقطه‌ي مرکزي يکي از بخش‌‌هاي مربوط به اندازه است که از نظر رياضي مستقل از شکل مي‌باشد. به طور تجربي نقطه‌ي مرکزي ممکن است با شکل همبستگي داشته باشد، زيرا موجودات بزرگ‌تر شکل متفاوتي نسبت به موجودات کوچک‌تر دارند. اين حقيقت که اگر ما شکل و اندازه با به صورت جداگانه اندازه‌گيري کنيم، اطلاعات مربوط به ارتباط اين دو را از دست مي‌دهيم، درست نيست. از لحاظ تجربي ارتباط بين شکل و اندازه را با استفاده از روش‌هاي آماري سنتي که هم براي داده‌هاي اندازه و هم براي داده‌هاي شکل به کار مي‌رود، مي‌توان به آساني تعيين کرد.
تصوير 1-1- مراحل مختلف حذف تفاوت‌ها در شکل، آ) دو شکل مختلف لندمارک‌گذاري، ب) مرحله‌ي بعد از حذف تفاوت‌ها در مکان (روي‌هم‌‌گذاري)، پ) مرحله‌ي بعد از حذف تفاوت مقياس (برابري نسبت‌ها)، ت) مرحله‌ي بعد از حذف جهت (چرخش)
1-13-نقطه‌گذاري يا لندمارک گذاري
لندمارک‌ها نقاط معرف شکل مجزائي هستند که به صورت مکان مشابه در همه‌ي نمونه‌هاي مورد مطالعه قابل تشخيص هستند. از آن جايي که لندمارک‌ها نقش مهمي در ريخت‌سنجي هندسي بازي مي‌کنند، درک نحوه‌ي عملکرد آن‌ها در تجزيه و تحليل شکل بسيار حياتي مي‌باشد. همچنين درک اين که چه عملکردهايي را شامل نمي‌شود نيز به همان اندازه مهم مي‌باشد، زيرا اين بررسي‌ها بر تعيين لندمارک اثر خواهد گذاشت. يکي از تفاوت‌هاي اصلي بين تکنيک سنتي و تکنيک مبتني بر لندمارک‌گذاري، انتخاب نوع متغير مي‌باشد. متغيرهاي ريخت‌سنجي سنتي به ترتيب ارجحيت انتخاب مي‌شوند، يعني ما قبل از اينکه آناليز را انجام دهيم، متغير را انتخاب مي‌کنيم، ولي در لندمارک‌گذاري، اين چنين نيست. در مطالعات اندازه‌گيري سنتي فقط متغيرهايي که فرآيند آناليز را تسريع مي‌کنند، براي آناليز موجود مي‌باشند، و به همين دليل بيشترين تأکيد بر انتخاب متغيرهاي معني‌دار مي‌باشد. اگر ما يک متغير معني‌داري انتخاب نکنيم، در تفسيرها دچار مشکل مي‌شويم و اگر متغيرهاي زيادي که اهميت زيستي خاصي ندارند انتخاب کنيم، فرآيند تجزيه و تحليل بسيار پيچيده خواهد شد. ملاحظات زيادي در زمينه‌ي انتخاب متغيرهايي که معني‌دار هستند، وجود دارند، که مربوط به مفاهيم (1) بيومکانيک، (2) فرآيندهاي تکويني، (3) سيستماتيک و (4) فرآيندهاي تکاملي مي‌باشند. در مطالعاتي که بر پايه‌ي لندمارک مي‌باشند، متغيرها از قبل تعيين نمي‌شوند (ولي لندمارک‌ها از قبل تعيين مي‌شوند)، متغيرهاي معني‌دار از طريق آناليزها مشخص مي‌شوند.
پايه‌گذار روش مدرن ريخت‌سنجي26 فرد بوکستين27 به همراه اف جيمز رولف28 مي‌باشد. دنيس اسلايس، لس مارکوس، کانتي مارديا و لان ديدن29 اسامي مهم ديگري هستند که به توسعه‌ي اين روش کمک کردند. بر طبق بوکستين مراحل مختلف در مطالعه‌ي ريخت‌سنجي هندسي شامل مراحل زير مي‌باشد:
طراحي آزمايش
جمع‌آوري داده‌ها
استانداردسازي داده‌ها
تجزيه و تحليل داده‌ها
تفسير نتايج
انتخاب لندمارک‌ها بر اساس هدف مورد نظر در مطالعه تعيين مي‌شوند و روش انتخاب آن‌ها به شرح زير مي‌باشد:
داده‌ها بايد فرضيه تحقيق را پوشش دهد
دادهها بايستي بيانگر شکل موجود باشند
لندمارکها بايستي در همهي نمونهها يکسان باشند
1-14-ريخت‌سنجي هندسي
ريخت‌سنجي يا همان اندازه‌گيري30 شکل31، شاخه‌اي از آمار بوده که تاريخ آن به شروع کارهاي آماري برمي‌گردد. به طور نمونه، در سال 1888 گالتون ضرايب همبستگي را معرفي نمود و اين ضرايب را براي انبوهي از اندازه‌گيري‌هاي ريختي در انسان مورد استفاده قرار داد. در 1907 گالتون روشي براي کمي کردن شکل صورت ابداع کرد که بعدها مختصات شکلي دو نقطه‌اي يا مختصات شکل بوکستيني32 نام گرفت. کاربرد روش‌هاي آماري چند متغيره که در نيمه اول قرن بيستم پايه‌گذاري شد و توسعه يافت، منتهي به ريخت‌سنجي چند متغيره شد. در دهه‌ي 1980، ريخت‌سنجي يک تحول عمده را تجربه کرد. اين تحول با ابداع روش‌هاي مبتني بر مختصات، کشف نظريه‌ي آماري شکل و درک محاسباتي شبکه‌هاي ناهنجاري ايجاد شد (متروکر و گانز، 2009). امروزه کامپيوترهاي داراي قدرت پردازش بالا امکان شناسايي و تجسم انبوهي از داده‌هاي چندبعدي با آزمون‌هاي آماري مبتني بر روش ريسمپلينگ33 را فراهم مي‌کند (متروکر و گانز، 2009). اين روش جديد ريخت‌سنجي هندسي نام گرفته است، زيرا شکل هندسي لندمارک‌ها را در طي آناليز حفظ مي‌کند و امکان ارائه‌ي نتايج آماري را به صورت شکل واقعي فراهم مي‌کند.
در بين انبوه روش‌هاي آماري ريخت‌سنجي، روش انطباقي34 روشي است که کاربرد گسترده دارد و از لحاظ ويژگي‌هاي آماري و رياضي قابل فهم و درک مي‌باشد (بوکستين، 1996). ساير روش‌هاي آماري که اغلب مورد



قیمت: تومان


پاسخ دهید